Dans son œuvre sur le mouvement chez les animaux, Marey [41] ne s'est pas contenté d'analyser et de décrypter le fonctionnement des organes impliqués dans la locomotion terrestre, il a aussi étudié la nage des poissons. C'est donc lui qui est à l'origine de toute une lignée d'auteurs qui vont permettre, par leurs travaux, de mieux comprendre le déplacement des poissons dans l'eau. Certains de ces pionniers furent également d'habiles expérimentateurs, comme Houssay [25] et Magnan [39], qui multiplièrent le nombre de modèles étudiés. Le milieu aquatique est un fluide qui offre une importante résistance aux déplacements, contrairement au milieu aérien. Les espèces de poissons présentes dans la nature actuelle (appartenant pratiquement au seul taxon des Teleostei) sont très nombreuses (plus de 28 000 ; Fishbase) et très diversifiées ; elles ont développé différentes adaptations à la nage en fonction de diverses contraintes écomorphologiques leur permettant d'utiliser au mieux les nombreuses niches écologiques disponibles [35], [53] and [60]. Pour mieux comprendre les différentes modalités de leur locomotion, il a donc été indispensable d'effectuer des regroupements d'espèces en fonction des modes de nage qu'elles pratiquent [6], [35], [43], [44], [59], [60], [61] and [63].

Chez les Téléostéens, les auteurs ont défini quatre grands modes de nage de type axial (anguilliforme, subcarangiforme, carangiforme et thunniforme), auxquels s'ajoutent quelques modes très spécialisés, de type paraxial notamment [6], [35] and [60]. Chacun de ces modes se caractérise par une morphologie externe différente [35] et des spécificités hydrodynamiques [1], [42], [59] and [60]. Lors de la nage des poissons, sont mis en jeu différents processus faisant appel à l'intervention de divers compartiments anatomiques, autres que le squelette et la musculature, comme les tendons (transmission des forces musculaires au squelette axial) [38], la peau (régularisation de l'écoulement dans la couche limite, réduction des forces de frottement…) [21], [23], [57] and [62] et les lipides [4], [9], [16], [40], [45] and [46] et la vessie natatoire [7], [9], [16] and [34] (rôle dans la flottabilité). Nombre de travaux récents consacrés à la nage des Téléostéens s'attachent essentiellement à l'étude de ses aspects hydrodynamiques [2], [3], [11], [15], [20], [26], [51], [54], [55], [59], [63] and [64], mais aussi à l'organisation et au fonctionnement de la musculature motrice [5], [8], [17], [19], [20], [27], [37], [56] and [58]. L'étude du compartiment squelettique est plus ou moins négligée, bien que la colonne vertébrale joue un rôle mécanique important, notamment dans la transmission, vers l'extrémité antérieure du corps, des forces exercées par l'eau sur le tronc et la queue en réponse aux mouvements de nage [18], [24] and [36]. Par ailleurs, le squelette axial soutient le septum vertical [53] et sert, plus ou moins directement, de point d'appui à la musculature [35], [44], [51] and [56] par l'intermédiaire des myoseptes et subit des flexions latérales, sous l'action des muscles, lors des mouvements locomoteurs [63]. La colonne vertébrale forme donc un système morphofonctionnel complexe, caractérisé par la répétition d'unités constitutives, les vertèbres, reliées les unes aux autres par des ligaments [13], [14], [33], [42] and [52]. Elle doit être flexible latéralement pour permettre les mouvements ondulatoires de la nage et incompressible en direction longitudinale pour transmettre la force de propulsion de la queue, avec un minimum de perte énergétique consécutive à sa déformation élastique [53], [55], [57] and [59].

De premiers travaux, menés essentiellement sur les Salmonidae, ont montré que la simple division anatomique de la colonne vertébrale en deux entités structurales : troncale (= précaudale) et caudale [31], [48] and [49], telle qu'elle est classiquement donnée par les anatomistes, ne pouvait pas décrire sa fonction locomotrice. Il semble bien exister une régionalisation morpho-anatomique caractéristique du mode de nage pratiqué par les espèces [10], [31], [32] and [50], régionalisation qui peut être décrite et quantifiée objectivement par des paramètres morphologiques simples [48].

Le présent travail constitue une analyse biométrique des vertèbres tout au long du rachis de quelques espèces caractéristiques du taxon des Téléostéens, permettant de déterminer des descripteurs morphologiques susceptibles d'être mis en relation avec le mode de nage et de vérifier s'il y a concordance entre ces descripteurs et les morphotypes définis par Lindsey [35].

Rappelons que les vertèbres des espèces étudiées, comme celles de tous les téléostéens, sont amphicoeles : le centrum est constitué de deux cônes soudés par leurs pointes. Extérieurement, des formations osseuses de type trabéculaire ou des structures plus massives masquent cette structure en « diabolo », pour donner un aspect plus ou moins cylindrique aux corps vertébraux [12], [13], [14], [33] and [42]. Les vertèbres sont reliées par un ligament intervertébral non minéralisé qui, avec le tissu chordal, sert d'amortisseur [13], [14], [42] and [52]. Les articulations entre deux vertèbres successives sont assurées par un système de zygapophyses (dorsales et/ou ventrales ; antérieures et/ou postérieures), expansions osseuses du corps vertébral ; ces apophyses limitent plus ou moins les mouvements de deux vertèbres successives et peuvent, comme chez les espèces pratiquant le mode de nage thunniforme, augmenter l'élasticité du pédoncule caudal en rigidifiant l'axe squelettique [22] and [24]. Elles n'autorisent, en principe, que des mouvements latéraux.

Les études de morphométrie effectuées chez la truite [48] and [49], dont la colonne vertébrale comporte une soixantaine de vertèbres, ont montré que les 29 vertèbres antérieures, ou vertèbres troncales qui définissent la région abdominale ou troncale (délimitée par la présence des viscères) et les vertèbres suivantes, ou vertèbres caudales, forment un continuum pour chacun des trois paramètres analysés. Effectivement, les valeurs de la LO, comme la HA et la LA, évoluent progressivement d'une vertèbre à la suivante pour former un véritable « profil vertébral » caractéristique (Fig. 1). Le « profil vertébral » de LO montre deux minima, l'un antérieur (vert. N°2), l'autre postérieur, localisé vers les vertèbres 55–58, soit trois à cinq vertèbres avant la dernière. Ce profil montre une valeur maximum dans la zone de transition vertèbres troncales–vertèbres caudales antérieures : vert. 28–32. De même, la hauteur vertébrale diminue légèrement pour les 4–5 premières vertèbres, puis se stabilise, avant de progresser régulièrement vers un maximum légèrement postérieur à celui de la longueur, pour ce qui concerne son emplacement sur l'axe vertébral (Fig. 1), soit les vertèbres 39–41. Elle décroît ensuite régulièrement jusqu'à l'extrémité caudale. La variation de la largeur antérieure vertébrale est assez proche de celle de la hauteur (Fig. 1).

Les profils vertébraux du chinchard (Trachurus trachurus) et de la bonite (Sarda orientalis) (Fig. 2 and Fig. 3) rappellent quelque peu ceux de la truite avec, toutefois, des spécificités qu'il faut souligner et qui concernent surtout le profil de LO. Ainsi, chez le chinchard, qui ne possède que 23 vertèbres, il existe une valeur maximale très marquée de LO et située assez postérieurement (Fig. 2) au niveau de la vingtième vertèbre. Pour la bonite où la colonne vertébrale comporte 44 vertèbres, cette valeur maximale du paramètre LO est aussi très postérieure sur le rachis, sans toutefois présenter un pic aussi prononcé (Fig. 3) que chez le chinchard. Les deux autres paramètres présentent également une valeur maximale en position postérieure chez les deux espèces, la LA montrant une deuxième valeur élevée à l'avant du rachis (Fig. 2 and Fig. 3).

Chez l'anguille, l'allongement du corps a entraîné une multiplication du nombre de vertèbres, qui dépasse 100. Les trois profils sont nettement différents de ceux de la truite (Fig. 4). Chacun des trois paramètres montre une valeur maximale située en position antérieure : 20^e vertèbre pour LO et 10^e pour HA et LA ; pour ces deux dernières, les valeurs maximales sont suivies d'une baisse, puis d'une remontée vers un deuxième maximum, mais inférieur au premier. Ensuite, les valeurs des trois paramètres vertébraux baissent plus ou moins régulièrement vers l'arrière de l'axe vertébral.

L'analyse de la variation de la longueur, de la hauteur et de la largeur des vertèbres le long du rachis des quatre espèces, caractérisant les quatre modes de nage axiale, confirme que l'organisation de la colonne vertébrale est plus complexe que ne le laisse supposer l'étude morphologique de la structure des arcs hémaux, qui aboutit à une simple division en deux territoires : troncal et caudal. Cette étude biométrique suggère une division de l'axe vertébral en différentes régions morphofonctionnelles. L'emplacement sur le rachis des maxima pour chacun des paramètres est visualisé par le calcul de l' « indice IV _max », dont les valeurs sont reportées dans le Tableau 1.

Les particularités des quatre ensembles de profils peuvent être mises en relation avec le mode de nage. Le mode de nage de la truite est dit sub-carangiforme [35] ; les ondulations du corps créant la force de propulsion ont une grande amplitude et une longueur d'onde réduite [59]. Ce mode est intermédiaire entre, d'une part, le mode anguilliforme de l'anguille, chez qui la plus grande partie du corps est soumise aux ondes d'oscillation, avec une forte amplitude sur le corps entier et, d'autre part, le mode carangiforme du chinchard, chez qui le maximum de l'amplitude de l'onde de mouvement se porte sur le tiers postérieur du corps [35] and [59]. Or, on constate que le positionnement de « IV _max » semble corrélé avec le mode de nage, notamment celui de LO, puisque qu'il est d'autant plus postérieur sur le rachis que les ondulations du corps sont réduites à la région postérieure du corps. Dans le mode thunniforme, les valeurs de « IV _max » sont, comme chez le chinchard, en position postérieure, les différences de valeurs étant probablement le résultat d'un nombre de vertèbres significativement plus grand chez les thons.

Si la localisation de ces indices sur l'axe rachidien peut être reliée à la longueur de la portion ondulante du corps qui assure la propulsion du poisson, on doit pouvoir tester leur position chez d'autres espèces. C'est bien ce que nous montrent les valeurs obtenues pour les différentes espèces analysées dans cette étude (Tableau 2). Une représentation graphique des valeurs de « IV _max » HA en fonction de « IV _max » LO (Fig. 5) ou, mieux encore, sur un graphe à trois axes intégrant  « IV _max » LA (non illustré ici) visualise clairement ce résultat. Les taxons connus pour pratiquer l'un des quatre modes de nage axial montrent bien des valeurs d'indice (IV _max) voisines de celles des espèces types de notre étude : Osteoglossidae, Muraenidae, pour le mode anguilliforme ; divers Salmonidae, Clupeidae, Anostomidae et Ariidae pour le mode pseudo-carangiforme ; divers Carangidae pour le mode carangiforme ; divers Scombridae pour le mode thunniforme. Remarquons que chez la lote d'eau douce (Lota lota), que l'on peut considérer comme appartenant au mode de nage anguilliforme, le maximum de la hauteur vertébrale (seule mesure disponible pour cette espèce [10]) se situe nettement à l'avant du rachis, comme pour l'anguille (Tableau 2). Parmi la famille des Carangidae, Selene dorsalis, qui est une espèce haute et comprimée, montre des indices HA et LA nettement plus faibles que chez le chinchard, ce qui traduit des modalités de nage spécialisée et quelque peu éloignée d'une nage carangiforme (Tableau 2 ; Fig. 5). Par ailleurs, l'analyse des trois paramètres, effectuée chez quelques exemples de téléostéens pratiquant des modes de nage de type paraxial, montre des valeurs d'indices significativement éloignées de celles des modes de nage axiale (Tableau 2 ; Fig. 5). Seul le poisson perroquet (Scarus frenatus) se rapproche d'un mode intermédiaire entre l'anguille et la truite. La vieille (Labrus bergylta), le coumarou (Prosomyleus rhomboidalis), le brochet (Esox lucius) et les deux poissons plats (Solea vulgaris et Pleuronectes platessa), qui pratiquent une nage typiquement de mode paraxial, s'écartent sans conteste des espèces de mode axial.

Ajoutons encore qu'à ces caractéristiques morphométriques des vertèbres semble bien correspondre une véritable typologie de la texture osseuse vertébrale, notamment chez les Salmonidae. De récents travaux d'histomorphométrie osseuse sur les truites commune (Salmo trutta) et arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), comme chez le saumon (Salmo salar), montrent, d'une part, que la compacité osseuse et le nombre, la longueur et l'épaisseur des travées osseuses du corps vertébral présentent aussi une régionalisation selon leur emplacement sur le rachis [28] and [30] et que, d'autre part, ce dernier est un réservoir mobilisable de minéraux en fonction de certaines contraintes physiologiques [29]. Ces différences histomorphologiques localisées qui semblent également être liées aux contraintes mécaniques exercées sur les vertèbres par le mode de nage pourraient poser, par ailleurs, un certain nombre de problèmes zootechniques dans le secteur de l'aquaculture, lors des phases de grossissement des animaux [30]. Des travaux similaires d'histomorphométrie osseuse quantitative restent à développer pour tester cette hypothèse d'une architecture vertébrale finement corrélée au mode de nage chez les autres modèles envisagés dans la présente étude et préciser ainsi les résultats d'une première approche, essentiellement descriptive [47].

L'étude comparée de trois paramètres représentatifs de la morphologie vertébrale (longueur, hauteur et largeur) chez quatre espèces de téléostéens aux modes de nage caractéristiques : l'anguille (Anguilla anguilla), la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), le chinchard (Trachurus trachurus) et la bonite (Sarda orientalis), permet de confirmer que la colonne vertébrale présente une régionalisation morpho-anatomique plus complexe que la simple division en deux régions troncale et caudale. Cette régionalisation est corrélée aux quatre modes de nage de type axial ainsi représentés (mode anguilliforme, mode pseudo-carangiforme, mode carangiforme et mode thunniforme) par des profils vertébraux différents et caractéristiques de ceux-ci. Le positionnement relatif des maxima de longueur, hauteur et largeur vertébrales par rapport à la longueur des animaux est caractéristique du mode de nage axial ; très proche de la tête dans le mode anguilliforme, il se situe pratiquement au milieu de la colonne vertébrale dans le mode subcarangiforme, alors qu'il est très postérieur dans les modes thunniforme et carangiforme.